Key words: Flora, Northern Portugal, palaeoclimates, relic populations.
 

Climate is generally considered the main factor determining the global distribution of plants and animals.

Climate changes, depending on their rapidness rapidity and intensity, can give rise to events of (local, regional or global) extinction, redistribution of flora and fauna, population genetic divergence, ecotype differentiation or even speciation. That is, climate changes reflect on both ecosystem structure and function, as well as on spatial organisation of the borders between biogeographic units, and eventually also on the genesis of both ecosystems and biogeographic units itself.

Specific physical conditions working at a local scale (microclimate), such as rocky cliffs, water courses or special types of rock, can enable the persistence of species in territories where the macroclimate is no longer appropriate for their occurrence. There are also those species whose birth occurred under climate conditions which were very different from the current ones, and then became adapted to the plant communities developing under the new climate. Both these groups of taxa are called palaeoclimatic relics.

A related concept is the one of "biogeographic relic". Traditionally, a biogeographic relic is an endemic taxon, with limited distribution range, descending of another taxon that was once widely distributed. Like many other concepts in Biogeography and Ecology, the concept of biogeographic relic depends on both space and time scales. Also, taxonomic entities are no more than abstractions, and the lowest ones (the species and infra-specific ranks) are often very hard to relate to genetic distances. Therefore, we think it is quite possible to extend the concept of biogeographic relic to the population level, at different biogeographic dimensions and time scales, as long as it is possible to relate current distribution patterns of those populations and specific palaeoclimatic periods and events.

Within this wide concept of "biogeographic relic", isolated populations of plants which are common in other biogeographic territories are here interpreted as relics. On the other hand, in order to keep the "taxon - biogeographic relic" concept, we think it is more appropriate, on a small spatial scale, to speak of relic populations of a given taxon, or then, of territorial (local) relic, as long as the specific biogeographic scale is referred. From what we stated before, it follows that biogeographic relics and relictical populations that can be related to specific palaeoclimatic periods and events are, themselves, palaeoclimatic relics!

Their specific survival conditions, the potential uniqueness of their genetic information, and the biogeographic significance of the plant communities they live in, give palaeoclimatic relics a remarkable conservation value. They are also precious sources of information concerning past climates.

In this paper, we present a preliminary list of palaeoclimatic relics of the Northern Portugal flora. We recognise three main types of relics occurring in the territory: 1) Palaeotropical relics (xerophytic and mesophytic subtypes); 2) Würmian temperate relics; and 3) Pre-würmian mediterranean relics. In this first approach, we only listed those taxa whose isolated populations are clearly related to specific palaeoclimatic periods and events. For each taxon, we present information on ecology and distribution in Portugal. We also address the conservation status of the relic populations and discuss future perspectives for their long-term preservation in the territory.
 
 

Palavras chave: Flora, Norte de Portugal, paleoclimas, populações reliquiais.O clima é unanimemente considerado o principal factor determinante da distribuição dos seres vivos à escala planetária.

As oscilações macroclimáticas, em função da sua rapidez e intensidade, poderão originar eventos de extinção (local, regional ou total), de redistribuição da flora e da fauna, de divergência genética interpopulacional, de diferenciação ecotípica ou mesmo de especiação. Consequentemente, as alterações macroclimáticas reflectem-se ao nível da estrutura e da função dos ecossistemas e na disposição espacial das fronteiras entre unidades biogeográficas, quando não ao nível da própria génese dos ecossistemas e das unidades biogeográficas.

Determinadas condições físicas à escala local (microclimáticas) (e.g. escarpas rochosas, linhas de água, litologias particulares, etc.) podem possibilitar a persistência de espécies em territórios cujo macroclima entretanto se tornou desfavorável para elas (e.g. Notholaena marantae nas rochas ultrabásicas do Nordeste de Trás-os-Montes). Existem também exemplos de plantas (e.g. Ilex aquifolium) que especiaram sob um macroclima muito distinto do actual e que se mostraram adaptadas a comunidades vegetais actuais totalmente diferentes das que as "viram nascer". Estes taxa são denominados relíquias paleoclimáticas.

Existe um outro conceito afim de relíquia paleoclimática: o conceito de "relíquia biogeográfica". Tradicionalmente, uma relíquia biogeográfica é um taxon endémico, com distribuição restrita, descendente de um outro taxon outrora amplamente distribuído. Como muitos outros conceitos em Biogeografia e Ecologia, o conceito de relíquia biogeográfica é sensível às escalas espacial e temporal. Por outro lado, as categorias taxonómicas são simples abstracções, sendo, frequentemente, as de nível hierárquico inferior (espécie e categorias infra-específicas) difíceis de correlacionar com distâncias (dissimilaridades) genéticas. Por isso, somos da opinião de que é legítimo estender o conceito de relíquia biogeográfica ao nível da população, a espaços biogeográficos de diferente dimensão e categoria e a diferentes dimensões temporais, quando os padrões da distribuição actual destas populações são correlacionáveis com determinados períodos e eventos paleoclimáticos.

Nesta perspectiva alargada do conceito de relíquia biogeográfica, as disjunções espaciais de plantas comuns noutros territórios biogeográficos são interpretáveis como relíquiais. No entanto, mantendo como princípio orientador o conceito de "taxon - relíquia biogeográfica", é, em nosso entender, mais apropriado, a uma escala espacial suficientemente pequena, falar em população reliquial de um taxon, ou então em relíquia territorial, desde que designando em concreto o espaço biogeográfico em análise.

Dos conceitos acima expostos, pode inferir-se que as relíquias biogeográficas e as populações reliquiais que sejam correlacionáveis com determinados períodos e eventos paleoclimáticos são, portanto, relíquias paleoclimáticas!

As particulares condições de sobrevivência, a potencial singularidade da sua constituição genética e o significado biogeográfico que conferem às comunidades que integram atribuem às relíquias paleoclimáticas um assinalável interesse para conservação. Constituem ainda preciosas fontes de informação sobre os bioclimas pretéritos.

No presente trabalho, é feita uma primeira aproximação à lista de relíquias paleoclimáticas da flora do Norte de Portugal Continental.

Reconhecemos os seguintes tipos de relíquias territoriais no Norte de Portugal:

Tipo 1. Paleotropicais (P) — Taxa característicos de vegetação paleotropical terciária, progressivamente substituída por vegetação mediterrânica e temperada a partir do Miocénico.

Subtipo 1.1. Xerofíticas (Px) — Entre este subgrupo de relíquias encontram-se fetos xerofíticos e gimnospérmicas aciculifólias.

subtipo 1.2. Mesofíticas (Pm) — Hoje em dia, na sua grande maioria, são fetos termo-higrófilos ou árvores e arbustos laurifólios.

Tipo 2. Temperadas würmianas (T) — espécies de óptimo biogeográfico eurosiberiano adapatadas ao macrobioclima temperado, andares supra a orotemperado, das quais sobreviveram pequenas populações acantonadas nas mais altas Serras do norte e centro de Portugal ou então a biótopos particularmente húmidos e sombrios, com o recuo dos gelos durante o Holocéncio.

Tipo 3. Mediterrânicas ante-würmianas (M) — espécies mediterrânicas, termófilas e por isso sensíveis aos frios invernais e frequentemente sem escamas de protecção (catáfilos) dos gomos vegetativos, reduzidas a pequenas populações nas áreas mais secas e quentes do vale do Douro. Supõe-se, e daí o seu carácter de relíquias territoriais, que a sua penetração neste vales tenha ocorrido antes da última glaciação. Esta hipótese só poderá ser definitivamente comprovada através de estudos filogeográficos.

Limitámos a listagem das relíquias "temperadas würmianas" e "mediterrânicas ante- würmianas" àquelas que julgamos serem mais evidentes, pelo que, numa análise mais fina, o seu número poderá ser substancialmente incrementado. Em última análise todas as pteridófitas (fetos e grupos afins) são relíquias paleoclimáticas; aqui, o critério foi, mais uma vez, seleccionar apenas as espécies cujos padrões de distribuição têm uma correlação mais nítida com períodos e eventos paleoclimáticos.

Neste trabalho é fornecida, para cada taxon, informação sobre a sua ecologia e a sua distribuição em Portugal, e, como já referido, é proposta uma tipologia para agrupar estes taxa em grupos com a mesma paleo-história. Finalmente, é referido o estado de conservação das populações destas plantas e são discutidas as perspectivas futuras de preservação no território considerado.